Tento text byl připraven ve spolupráci s naším webem jako doprovodný text pro kolekci fosilních cykasů ze sbírek Národního muzea pro Výstavu cykasů 2010. Jedná se o jediný text publikovaný na toto téma na světovém internetu.

RNDr. Jiří Kvaček CSc., vedoucí paleontologického oddělení Národního muzea

České fosilní cykasy (Czech Fossil Cycads)

Mohutné málo větvené kmeny cykasů působí již na první pohled starobyle. Tito poslové z druhohor mají za sebou dlouhý vývoj. Jejich geny dokázaly překonat mnohá nepříznivá období včetně katastrofy způsobené dopadem asteroidu na Zem v období na přelomu druhohor a třetihor a přežít až do dnešní doby.

Cykasy (Cycadophyta) najdeme i na idylickém obrazu Zdeňka Buriana: nižší robustní Cycadeoidea s “květy” na kulovitém kmenu v popředí anebo vysoká štíhlá Williamsonia vpravo uprostřed. Obě se podobaly současným cykasům a řadily se mezi již vyhynulé “nepravé” cykasy, tzv. benetity.

Fosilní představitelé (Fossil Representatives)

Cykasy náleží k nejstarším žijícím skupinám rostlin na zemi. První cykasy se na zemi objevily již ve svrchním karbonu před 310 miliony lety, v době tvorby černého uhlí, rostly společně se stromovitými přesličkami v uhelných pánvích severní Ameriky. Svého největšího rozmachu dosáhly cykasy v druhohorách, období, které také nazýváme dobou dinosaurů.  Ze závěru  druhohor pocházejí zároveň doklady cykasů z českého masivu.

Nejstaršími známými zástupci z prvohor jsou rody Spermatopteris a Phasmatocycas (oba ze svrchního  karbonu USA, kolem 310 milionů let staré). Během permu se cykasy rozšířily na většinu kontinentů. Jejich  další známí představitelé pocházejí z Číny i USA (Sobernheimia, Crossozamia, Archaeocycas). 

V druhohorách  panovalo obecně suché a horké klima, které vyhovovalo rozvoji cykasů.  Cykasy byly dobře vybaveny pro růst v suchých podmínkách. Jejich kmeny byly chráněny proti častým požárům.  Z triasu jsou známé nálezy rodu Antarcticycas z Antarktidy a stromovitá Bjuvia simplex ze Švédska. Z jury pocházejí šištice rodu Androstrobus, rozvolněné samičí šištice rodu Beania a mnoho listových rodů kupříkladu Ctenis, Pseudoctenis a Nilsonia). V křídových uloženinách se vyskytují podobné typy olistění, přibývá však zástupců s kompaktní samiččí šišticí (např. Microzamia). Již ve svrchní křídě, v době rozvoje krytosemenných rostlin dochází k ústupu cykasů. Tento ústup pokračoval během třetihor i čtvrohor a v jistém smyslu pokračuje dodnes. Vzhledem k jejich odolnosti vůči požárům, obsahu alkaloidu cykasinu a symbiotickým vazbám se cykasům podařilo odolat konkurenci kvetoucích rostlin a přežít až do současnosti. Vyskytují se však většinou dosti vzácně, někdy jako relikty. Nicméně je mezi nimi i několik druhově bohatých rodů jako Cycas, Encephalartos a Zamia.

Krajina v éře cykasů
(Landscape in the Era of Cycads)

Na počátku druhohor byly kontinenty na severní polokouli spojeny v jediný superkontinent Laurasii. Na jižní polokouli se rozkládal superkontinent Gondwana. Mezi nimi se nacházelo moře Tethys. Během druhohor se superkontinenty začaly rozpadat. Mezi Evropou, Afrikou a Severní a Jižní Amerikou se začal otevírat Atlantický oceán.

Krajina v období druhohor měla několik výrazných odlišností od té dnešní. Krajinou se pohybovala stáda býložravých dinosaurů i jejich masožravých příbuzných. V lesích rostly převážně jehličnany a  jinany. Na druhohorních stepích, které místo travin pokrývaly kapradiny, se cykasům zvláště dařilo. Jejich kmeny chráněné bázemi listů byly odolné vůči častým požárům. Výskyt cykasů v druhohorách nebyl vázán jen na subtropické a tropické oblasti, některé druhy např. nilsonie žily také v mírném pásmu.  Rostly jako keře v lesích jehličnanů a jinanů dálného východu a Aljašky.

Ve třetihorách, po vyvrásnění alpsko-karpatského pohoří, byla mapa Evropy již dosti podobná té dnešní. Jen např. v oblasti Moravy, Slovenska, Rakouska a Maďarska se rozkládalo vnitřní moře  Parathethys. Podnebí bylo po většinu třetihor výrazně teplejší než je dnes. V různorodé krajině se nacházela suchá místa vhodná pro výskyt cykasů, ale i hnědouhelné močálové lesy plné tisovců. Zde se cykasy vyskytovaly jen ojediněle (Eostangeria).

Pobíhali zde mimo jiné nosorožci, zvláštní, slonům podobní živočichové dinotheria nebo chalikothéria netypické formy lichokopytníků a předchůdci dnešních kočkovitých a psovitých šelem.

České fosilní cykasy (Cycadopsida)

České fosilní cykasy představují poslední masivní výskyt cykasů v Evropě.  Nálezy pocházejí především z oblasti české křídové pánve (lokality Vyšehořovice, Břežany, Pecínov, Praha-Malá Chuchle, Třebívlice, Lázně Bělohrad  a další). Území dnešní Českomoravské vysočiny, jižních a západních Čech bylo v křídě době ostrovem, který se nacházel v oceánu Tethys blízko břehů Paleoevropy.

Z českého cenomanu (tedy období před cca 90 miliony lety) je známo šest druhů cykasů. 

1. •Nilsonia a jejich příbuzní
   Asi nejstarobylejší skupinou cykasů v Čechách jsou nilsonie. Tyto vymřelé rostliny neměly kmeny chráněny proti požáru jako dnešní cykasy. Listy jim z útlých kmenů vyrůstaly v růžicích na krátkých větévkách neboli brachyblastech. Z Čech známe dva druhy Nilsonia bohemica z Prahy Malé Chuchle a Nilsonia holyi z Pecínova u Nového Strašecí.
   

2. •Microzamia – první moderní cykas
   Šištice rodu Microzamia (Microzamia gibba) jsou známy z cenomanských jílovců i z bělohorské opuky. Představují jeden z prvních dobře doložených příkladů moderních cykasů. Její kompaktní šištice přpomínají šištice rodu Zamia, mají však uprostřed šupiny dva výrazné výstupky. Viz i kresba nahoře.
   

3. •Jirusia - královna mezi českými cykasy (viz šedá foto velkého listu nahoře)
   Největší  nejnápadnější z českých křídových cykasů jsou listy druhu Jirusia jirusii (jirušie Jirušova). Až jeden metr dlouhé vějíře jirušie patří k největším fosilním cykasovým listům v Evropě. Lístky těchto zpeřených listů mají ostré trnovité zuby.
   

4. •Pseudoctenis, Dioonites
   Méně atraktivní, přesto však zajímavé jsou zbytky drobnějších cykasů popsaných jako listy Pseudoctenis  a Dioonites. Poslední jmenovaný se zachoval jen jako otisk v pískovci, neznáme tak epidermální stavbu listu a není vyloučeno, že se jedná o list bennettitu.
   

Benetity (též Bennettitales) byly rostliny podobné cykasům. Na rozdíl od cykasů však šlo o jednodomé nahosemenné rostliny s útvary podobnými květům kvetoucích rostlin (na rozdíl od šištic pravých cykasů). Těm jsou také více příbuzné než samotným cykasům. Jsou známy od triasu. Na našem území je známo několik málo nálezů kmenů a listů těchto již vyhynulých rostlin.

V české křídě se vyskytují tři rody benetitů představované fosilními listy, jejichž epidermis je tvořena buňkami se zvlněnými stěnami, kterými se na první pohled liší od cykasů. Tvarově jsou však tyto listy téměř nerozeznatelně od cykasů a také z tohoto důvodu jsou jejich otisky od nich ne vždy snadno rozeznatelné.

Jedná se o tyto rody:

1. •Nilssoniopteris
   

2. •Zamites
   

3. •Anomozamites
   

Dalším rodem benetitů známým z našeho území jsou fosilie kmenů benetitů. Jejich příslušnost k některému z popsaných fosilních listů dosud není jasná. Tyto fosilie spadají do rodu:

1. •Cycadeoidea
   

V českém masivu jsou nálezy fosilních kmenů Cycadeoidea vzácné, ale jejich lokality jsou známé. Dosud se  jednalo o 3 nálezy: Slaný (F. Němejc, 1968: Paleobotanika č. 3), Pecínov (viz zelená foto napravo nahoře z Národního muzea) a dále benetit ve sbírce botanické zahrady v Liberci.

Na podzim roku 2011 se ve Slezsku podařilo soukromému nálezci objevit velký kus kmene benetitu rodu Cycadeoidea (foto dole), sekundárně uložený v glaciálních sedimentech. Nález této druhohorní rostliny donesené ledovcem na naše území obsahuje i dobře dochovalou ukázku “květu” benetitu, který je patrný na dolní fotografii i s téměř kosočtvercovými kmenovými šupinami a odlišnou kruhovou jizvou po květu.

Kmen benetitu Cycadeoidea nalezený na podzim 2011 ve Slezsku. Vnější kmen s jizvami po listech (viz foto kmene současného cykasu), vnitřní dřeň, vnitřní dřeň s patrným odděleným “brněním” zbylým po krunýři listů, přibližně “kosočtvercová” jizva po listech, jaké pokrývají celý kmen z vnější strany a kruhová jizva po “květu”. Obdobný vzhled najdete i u živých cykasů např. zde (kromě květů).

Podobnosti s ostatními skupinami
(Similarities with other Groups of Plants)

Jak rozeznat fosilní cykasy od jiných fosilních rostlin?

Fosilní cykasy jsou na první pohled rozeznatelné svými robustními zpeřenými listy s lístky jež mají celokrajné nebo ostnitě zubaté okraje. Velmi se jim podobají bennettity. Jak bylo řečeno výše, pokud je zachována uhelná hmota, lze je pod mikrokopem od cykasů rozeznat. Šištice cykasů lze zaměnit s šišticemi taxodioidních konifer. Štítkovité šupiny cykasů však mají vždy jen dvě velká semena.

V čem se liší a podobají fosilní cykasy od dnešních?

Fosilní cykasy se od těch dnešní liší podle jejich stáří. Třetihorní cykasy jsou těm dnešním velmi podobné. I řada křídových cykasů (např. Microzamia nebo Jirusia) se dnešním cykasům značně podobá. Výraznější odlišnosti začínají u rodu Nilsonia, který se od dnešních cykasů liší celokrajnými listy vyrůstajícími z krátkých větévek. Čím dále se pohybujeme v čase směrem k prvohorám, tím více odlišností přibývá. Jurské a triasové cykasy nikdy netvoří kompaktní šištice a jejich listy mají nejrůznější tvary od celokrajných ke dvakrát zpeřeným.  Prvohorní cykasy se vyznačují plochými plodolisty s velkým množstvím semen.

Kdo je kdo (Who is Who)

Kdo je kdo v české paleontologii

V České republice se fosilními cykasy zabývají především Dr. Jiří Kvaček (cykasy cenomamu) a jeho otec prof. Dr. Zlatko Kvaček (cykasy třetihor).  Několik prvohorních nálezů uvádí Dr. Zbyněk Šimůnek z České geologické služby.

Kdo je kdo v evropské paleontologii

V evropské paleontologii patří k významným paleobotanikům zabývajícím se cykasy patří např. Dr. Joan Watson (University of Manchester), Dr. Johanna van Konijnenburg van Cittert (Naturalis, Leiden), Dr. Christian Pott (Natural History Museum, Stockholm), Dr. Eveline Kustatscher (Museum in Brixen), Mihai Popa (University of Bucharest).

Nejstarší české cykasy
(Oldest Czech Cycads)

Zbyněk Šimůnek
Česká geologická služba

Třída cykasy (Cycadophyta) se dělí na 2 skupiny - pravé cykasy a benetity. Pravé cykasy jsou vývojově starší a původnější skupina, známá již od konce prvohorního karbonu a tedy přibližně 310 milionů let stará. Samotné benetity jsou vysloveně druhohorní a objevují se na scéně přibližně před 250 miliony let. Poslední benetity vyhynuly před asi 60 mil. let koncem druhohor spolu s dinosaury, zatímco pravé cykasy, vzácně ale přece jen, přežily až do současnosti. 

Nejstarší nálezy pravých cykasů z Čech pocházejí z karbonu - z rozhraní westphal-stephan (viz foto nahoře). Jde o nález pojmenovaný jako Pterophyllum sp. nalezené na Lobči u Kralup, v Kladně, i ve Staňkově v podkrkonošské pánvi. Původní Pterophyllum však patří k benetitům, nikoliv pravým cykasům. Nálezy takto starých fosilií z karbonu, kdy benetity ještě neexistovaly, jsou proto problematické. V těchto českých případech se proto pravděpodobně jedná o pravé cykasy. 

Podobné nálezy se v literatuře označují jako Pseudopterophyllum, což je rod patřící k pravým cykasům a popsaný poprvé v roce 1933 ve Švédsku R. Florinem. V našich případech se jedná pouze o otisky a na českých karbonských nálezech proto nelze definitivně prokázat jestli se jedná o pravý cykas či benetit, protože není zachována buněčná stavba pokožky (kutikula).

Benetity byly popsány ještě Purkyňovou s Hluštíkem z Jury na Moravě a E. Purkyňová popsala také spodnokřídové benetity z Moravy.

Fosilní cykasy a benetity mj. proslavila jejich přítomnost v druhohorní scéně s dinosaury ze známého českého filmu Karla Zemana "Cesta do pravěku", ale jsou známy i z Jurského parku, obrazů Zdeňka Buriana a dalších děl.

Známé české cykasy a benetity

Microzamia gibba, Jirusia jirusii, Nilsonia bohemica, Nilsonia holyi, Dioonites cretosus, Pseudoctenis babinensis

Má označení druhu fosílie stejný význam jako druh žijícího cykasu?

Nikoliv, vzhledem k nejasnostem při určování sounáležitosti šištic a např. listů i poblíž sebe nalezených, bývá částem rostlin přidělen vlastní název. V současnosti proto např. tušíme, že šištice Microzamia gibba je šišticí rostliny, jejíž listy jsou pojmenované Jirusia jirusii a jejíž kmen, semena či kořeny zatím nebyly nalezeny. Až do definitivního potvrzení této sounáležitosti proto zůstává šištice popsána jako oddělený druh od listu, přestože se může jednat o tutéž rostlinu.

Foto: šištice Microzamia gibba, Jiří Kvaček, Národní muzeum